Сообщества

Биогеоценоз – совокупность всех живых организмов, обитающих на определенной территории и взаимосвязанных биотическими связями. В биогеоценозе выделяют биоценоз (совокупность всех живых организмов) и биотоп (среда обитания организмов). Определение биогеоценоза предложено В.Сукачевым.
Часто биогеоценоз называют также экосистемой, хотя во многих учебниках эти термины имеют различные толкования. Экосистема – это любая совокупность органических и неорганических компонентов, в которой может поддерживаться круговорот веществ и энергии. Термин «экосистема» предложен А. Тенсли.

Сообщество состоит из продуцентов, консументов и редуцентов. Продуценты — это организмы, создающие из неорганических веществ органические, используя солнечную или иную энергию. В основном к ним относятся растения и цианобактерии. Консументы — это потребители органических веществ. К ним относятся животные, грибы, бактерии и некоторые растения (например, растение-паразит петров крест). Различают консументов 1-го (травоядные животные), 2-го (хищники и паразиты травоядных) и 3-го (паразиты хищников) порядка. Редуценты — организмы, разрушающие органические соединения. В основном это грибы и бактерии.

Выделяют бедные и богатые видами сообщества. Если в экосистеме множество факторов сильно отклоняется от оптимального значения, то в таком сообществе обитает мало видов – например, в пустынях, тундрах. Если же сообщество характеризуется оптимальным значением большинства экологических факторов, то в нем наблюдается высокое видовое разнообразие – в дождевых лесах, в коралловых рифах и т.д.
Количество видов в сообществе также определяется разнообразием условий для обитания: чем больше различных мест обитаний, чем разнообразнее параметры абиотических и биотических факторов, тем больше видов обитает в таком сообществе.
Виды, входящие в биогеоценоз, неравноценны по численности. Выделяют доминирующие (массовые), малочисленные и редкие виды. Доминирующие виды составляют основное ядро биоценоза и характеризуются высокой численностью. Они определяют главные связи в сообществе, создают его структуру и внешний облик. Часть массовых видов, чаще всего растений, относится к средообразующим видам (или видам-эдификаторам) — они сильно влияют на условия жизни других видов: например, в хвойных лесах это сосны и ели, в лиственных – дуб, береза, клен и т.д. Малочисленных видов немного, но популяция каждого из них устойчива. Это как бы резерв сообщества: в изменившихся условиях они могут включиться в состав доминантов. У редких видов самая низкая численность. В устойчивом биогеоценозе редких видов много, в неустойчивом — мало. Видовая структура каждого сообщества закономерна.
Также численность каждого вида зависит от общего числа видов в сообществе. Чем беднее видами сообщество, тем выше численность каждого вида, обитающего в нем (правило Тинеманна). Если же для данного биогеоценоза характерно высокое видовое разнообразие, то численность каждого вида невысока.

Чем больше видов в сообществе, тем оно устойчивее и стабильнее, т. к. ресурсы среды используются разнообразнее и полнее. При уменьшении видового разнообразия устойчивость биоценоза уменьшается: нарушаются биотические связи, изменяется видовой состав. Уничтожение доминирующих видов сообщества приводит к его разрушению.

Саморегуляция биоценоза выражается в поддержании постоянства видового состава и определенной численности организмов. Отклонение системы от нормы приводит в действие силы, направленные на возвращение ее в нормальное состояние. Например, увеличение численности жертв приводит к увеличению численности паразитов и хищников; повышение плотности популяции сверх определенного уровня вызывает уменьшение размножения и усиление эмиграционных процессов.

Связи в биогеоценозе. Биологическая продуктивность. Экологическая пирамида
В любом сообществе возникают разнообразные экологические связи между организмами, обитающими в этом сообществе. Основными связями в любом сообществе являются пищевые (трофические). В биоценозе формируются цепи питания – это ряд организмов, в котором каждое предыдущее звено служит пищей последующему. Существуют две разновидности цепей питания:
1. Цепь выедания или пастбищная цепь (всегда начинается с зеленого растения). Например, листья вишни → тля → паук → большая синица.
2. Цепь разложения или детритная цепь (всегда начинается с мертвой органики). Например, мертвое дерево → личинка жука-короеда → дятел → ястреб.

На каждом этапе передачи вещества и энергии по пищевой цепи теряется примерно 90% и только 10% переходит к очередному потребителю. Это правило называют правилом 10%. Потери происходят из-за того, что часть пищи не переваривается и не усваивается, а большая часть полученной энергии рассеивается в виде тепла и тратится на поддержание обменных процессов.

На основании цепей питания и закономерностей перехода в них энергии и вещества создают экологические пирамиды.
Пирамида биомассы — это соотношение биомассы на разных трофических уровнях. Масса живых организмов в сообществе составляет его биомассу. В наземных экосистемах пирамида биомассы имеет классическую форму: широкое основание и узкая вершина, т.е. биомасса продуцентов (растений) больше биомассы консументов I-го порядка (травоядных животных) и т.д. В океане пирамида биомассы имеет перевернутую форму: узкое основание и широкую вершину. Это связано с тем, что в океане продуценты (в основном это водоросли) очень быстро выедаются и не могут накопить значительную биомассу, а в наземных экосистемах — нет.

Пирамида энергии или пирамида биологической продуктивности. Органическое вещество, создаваемое в сообществах за единицу времени, называют биологической продукцией. Если оценить продукцию в последовательных трофических уровнях, то получается убывающий ряд чисел: каждое последующее меньше предыдущего примерно в 10 раз. Закономерность создания биомассы в цепях питания называется правилом пирамиды биологической продукции. Из этого правила исключений нет. Наименее продуктивны экосистемы пустынь, тундр, арктических и антарктических побережий; наиболее продуктивны — тропические леса, коралловые рифы и травянистые заросли устьев рек в жарких районах.

Взаимосвязи популяций в биогеоценозе
Связи между организмами бывают прямыми (непосредственное влияние одного вида на другой) и косвенными (через влияние на внешнюю среду или другие виды). Выделяют 6 типов взаимодействий.

Нейтрализм — виды обитают вместе и не оказывают друг на друга практически никакого воздействия (синицы и копытные леса).

Взаимовыгодные отношения (мутуализм), когда совместное существование выгодно обоим организмам (актиния и рак-отшельник, муравьи и тли, цветковые растения и насекомые-опылители). Крайним проявлением мутуализма является симбиоз — такой тип взаимовыгодных отношений, когда организмы не могут существовать друг без друга (например, лишайники, состоящие из гриба и водоросли; термиты и жгутиковые простейшие, обитающие в их кишечнике; деревья и грибы, образующие микоризу; бобовые растения и клубеньковые азотфиксирующие бактерии).

Конкуренция — это отношения, невыгодные обеим группам. Возникает из-за борьбы за ресурсы (чаще всего за пищу и территорию). В любом сообществе действует закон Гаузе (закон конкурентного исключения): в одной экологической нише не могут существовать два вида. Экологическая ниша — это совокупность факторов, необходимых для нормального существования вида, т. е. это место, занимаемое популяцией данного вида в сообществе. Если виды сходным образом используют ресурсы и обитают на одной территории (т. е. пытаются занять одну экологическую нишу), между ними возникают конкурентные отношения, в результате которых один вид вытесняет другой или развивается различная экологическая специализация видов.

Хищничество и паразитизм — это отношения, выгодные одному организму и невыгодные другому. Но для видов в целом эти отношения считаются выгодными. Хищники — это организмы, питающиеся другими организмами, которых они ловят и убивают. Для хищников характерно охотничье поведение. Паразит — это организм, живущий за счет другого организма и наносящий ему вред (хозяин обеспечивает паразита едой и убежищем).

Комменсализм — когда одному организму (комменсалу) совместное существование выгодно, а второму — безразлично. Среди этого типа взаимоотношений выделяют квартиранство и нахлебничество. Нахлебничество заключается в получении остатков пищи организмом-комменсалом после хозяина (например, гиены — комменсалы львов, рыбы-прилипалы — комменсалы акул). Квартиранство — это использование видом убежищ, построенных другими организмами (например, в гнездах птиц обитают различные членистоногие; в муравейниках встречаются различные жуки).

Аменсализм — одному организму совместное существование невыгодно, а второму — безразлично. Обычно встречается у растений. Так, ель выделяет вещества, губительно действующие на травы, для самой ели они являются естественными продуктами обмена веществ.

Смена сообществ
В любом сообществе происходят изменения, которые в итоге могут привести к смене этого сообщества другим. Эти изменения вызываются различными причинами, которые можно разделить на две большие группы: внешние и внутренние. Внешние причины чаще всего имеют антропогенное происхождение, хотя могут быть и естественными. Если они приводят к смене сообщества, то такую смену называют дигрессией.
Внутренние причины всегда имеют естественное происхождение и связаны с процессами, происходящими в самом биогеоценозе. Такие смены сообществ называют сукцессиями.
Сукцессия – это процесс саморазвития экосистемы. В природе происходит развитие экосистем от неустойчивых к устойчивым. Этот процесс происходит до тех пор, пока не сформируется сообщество, способное поддержать баланс веществ. Основная причина неустойчивости экосистем – несбалансированность круговорота веществ.

Примером сукцессии может служить зарастание водоема. Из-за нехватки кислорода в придонных слоях редуценты не могут обеспечить полный распад органики, поэтому образуется ил. Озеро мелеет и начинает зарастать с краев, образуется торф, и озеро постепенно превращается в болото. Болото сменяется мокрым лугом, а он – кустарниковыми зарослями и в дальнейшем лесом.

Также сукцессия может начинаться на участке суши, который обнажился в результате каких-то причин (так называемая первичная сукцессия). На первом этапе этот участок заселяется случайно попавшими на него организмами, большинство из которых погибает, а оставшиеся начинают его осваивать. Когда участок освоен, между организмами обостряется конкуренция, и часть видов вытесняется и заменяется другими. На последнем этапе на этом участке устанавливается постоянный состав и заканчивается формирование сообщества. Первыми такой участок заселяют бактерии, накипные лишайники и некоторые зеленые водоросли. Затем там поселяются листоватые и кустистые лишайники, а чуть позже – примитивные мохообразные. Эти организмы участвуют в формировании почвы. После того как почва образовалась, территория осваивается травянистыми растениями, а через некоторое время после этого появляются кустарники и деревья.

Некоторые устойчивые сообщества после нарушения их структуры способны к самовосстановлению. Такое восстановление называют вторичными сукцессиями или восстановительными сменами. В качестве примера рассмотрим восстановление елового леса. После пожара (вырубки и т. п.) ельник не может восстановиться сразу, т. к. проростки ели не выдерживают конкуренции светолюбивых трав (иван-чай, вейник и т. д.). Травянистое сообщество сменяется зарослями кустарника (малина) и подростом светолюбивых деревьев, под пологом которых начинают развиваться проростки ели. Они впоследствии вытесняют лиственные деревья, вновь формируя ельник.

Искусственные экосистемы (агроценозы)
Искусственные биогеоценозы возникают в результате хозяйственной деятельности человека. К ним относятся луга, пастбища, поля, парки, сады и т. д. При их создании необходимо учитывать взаимоотношения между организмами в природных сообществах.
Агроценозы (агроэкосистемы) отличаются от природных сообществ следующими признаками:

  1. Пониженным видовым разнообразием: например, на полях чаще всего выращивается один вид растений — монокультура;
  2. неустойчивостью и неспособностью к самовозобновлению;
  3. слабыми территориальными связями;
  4. незамкнутым круговоротом веществ;
  5. очень слабая саморегуляция;
  6. дополнительными источниками питания и затратами энергии – агроценозы поддерживаются человеком с помощью техники.

В агроценозе, как и в биоценозе, формируются цепи питания и возникают различные взаимоотношения между организмами. В агроценозах обитают разнообразные организмы, хотя их значительно меньше, чем в природных сообществах. Большую часть этих организмов составляют вредители (с точки зрения человека), которые могут сильно уменьшать урожай. В борьбе с ним применяются различные методы, один из основных — химический, т. е. применение различных отравляющих веществ (общее название — пестициды).
При этом очень часто возникает «эффект бумеранга», т. е. эффект, противоположный ожидаемому. Это связано с тем, что большинство пестицидов не избирательны и поражают все организмы, включая полезные (т. е. тех, кто уничтожает вредителей). Численность вредителей исходно выше, чем численность их врагов (т. к. они травоядные, а их враги — хищники), поэтому они быстрее восстанавливают свою популяцию и наносят больше вреда. Также необходимо отметить, что под действием пестицидов у вредителей образуются особи, устойчивые к нему (по принципу движущего естественного отбора), чьи потомки будут также устойчивы к этому препарату.
Второй отрицательный эффект от применения пестицидов — «кумулятивный эффект»: в пищевой цепи происходит накопление применяемого препарата. Причем чем выше расположено животное в этой цепочке, тем выше концентрация препарата в его тканях, следовательно, тем сильнее воздействие на его организм.