Микроэволюция

Микроэволюция – это совокупность процессов, происходящих в популяциях и приводящих к образованию новых видов. Элементарной единицей эволюции является популяция.
Движущими факторами эволюции являются элементарные эволюционные факторы, действующие на популяцию: мутационный процесс, изоляция, популяционные волны и естественный отбор. Они приводят к элементарному эволюционному явлению: изменению генофонда популяции.

Факторы эволюции
Наследственная изменчивость. Мутационный процесс действует постоянно. В процессе эволюции главными являются генные мутации. В большинстве мутации являются рецессивными. Каждая популяция отличается от других популяций набором и частотой мутаций. Благодаря мутациям популяции характеризуются генетическим разнообразием, что создает наследственный резерв и возможность для эволюции. Также эволюционное значение имеет комбинативная изменчивость, которая повышает генетическое разнообразие особей благодаря возникновению новых сочетаний генов.

Популяционные волны (волны жизни). Это изменение численности популяции. Популяционные волны часто приводят к дрейфу генов. Дрейф генов – это процесс случайного ненаправленного изменения частот аллелей в популяции. Чем меньше популяция по численности, тем резче колебания частот аллелей и выше вероятность утраты одного из аллелей. Следствия дрейфа генов: возрастание генетической однородности популяции; разные популяции, имеющие исходно похожий генетический состав, могут утратить первоначальное сходство.

Изоляция. Каждая популяция является генетически открытой системой: между популяциями одного вида существует обмен генетической информацией. Но популяция может быть отделена от других популяций вида различными изоляциями, которые затрудняют свободное скрещивание. Изоляция бывает географической и экологической.
Географическая изоляция – разделение популяций происходит из-за неоднородности условий в ареале (горы, водоемы и т.п.). Степень пространственной изоляции зависит от подвижности особей и способности к распространению у семян, а также размера физических преград. Эта форма изоляции приводит к разрыву единого генофонда на несколько разобщенных.
Экологическая изоляция – основана на разнообразии организмов по экологии их размножения и предпочтительному местообитанию. К этой форме относят все случаи, когда свободное скрещивание особей между популяциями нарушается из-за снижения вероятности встречаемости партнеров, что может быть обусловлено смещением репродуктивных периодов. Так, если часть популяции травянистого растения попадает в пойму, то у них сдвигаются сроки цветения по сравнению с другими особями этой популяции, следовательно, снижается вероятность перекрестного опыления.

Борьба за существование. При изучении различных живых организмов Дарвин выделил несоответствие между способностью любого вида к размножению и ограниченностью ресурсов: он выяснил, что в природе рождается намного больше особей, чем может выжить. Связано это с тем, что большинство организмов погибает в борьбе за существование. Несоответствие между возможностью видов к беспредельному размножению и ограниченностью ресурсов главная причина борьбы за существование. Гибель происходит по разным причинам и чаще всего она носит избирательный характер – вероятность погибнуть больше у особи, хуже приспособленной к условиям среды.
Ч.Дарвин различал три формы борьбы за существование:
1) Борьба с окружающими условиями среды. Можно выделить три способа: активный, пассивный и избегание. Активный – организм сопротивляется влиянию среды (так, теплокровность млекопитающих и птиц позволяет выживать при отрицательных температурах). Пассивный – организм подчиняется условиям среды и неблагоприятное время проводит в неактивном состоянии (спячка медведя и сусликов, анабиоз бактерий, зимний покой растений). Избегание – организм уходит от неблагоприятных условий среды (перелеты птиц, миграции копытных в Африке).
2) Межвидовая форма – между особями разных видов. Если виды обитают в сходных экологических условиях и используют одинаковые ресурсы, то между ними возникает борьба за существование; причем она тем острее, чем более сходным образом используются ресурсы. В результате происходит либо вытеснение одного вида другим, либо приспособление обоих видов к разному использованию ресурсов. Межвидовая борьба приводит к экологическому и географическому разобщению видов.
3) Внутривидовая форма – между особями одного вида. Она наиболее интенсивна по сравнению с другими формами и чаще всего проявляется в виде конкуренции. Но существует и косвенная борьба за существование – особи имеют разную устойчивость к неблагоприятным экологическим факторам. Не обязательно, что особь с нежелательным признаком непременно погибнет, просто существует большая вероятность такого исхода, по сравнению с особью с нормальным признаком.

Естественный отбор. Это избирательное выживание и размножение наиболее приспособленных особей. Учение о естественном отборе было создано Дарвином, который считал его главной движущей силой эволюции. Это единственный эволюционный фактор направленного действия. Результатом естественного отбора является появление у организмов приспособительных признаков – адаптаций.
Творческая роль естественного отбора заключается в формировании организмов с различными признаками. Направления действия отбора многочисленны, поэтому приспособительные признаки у организмов очень разнообразны. В одних и тех же условиях среды под воздействием различных направлений отбора вырабатываются разные приспособительные признаки. Результатом действия естественного отбора является многообразие видов животного и растительного мира.
И.И. Шмальгаузен выделил три формы естественного отбора: движущую, стабилизирующую и рассекающую.
Движущая форма – это отбор в пользу особей с уклоняющимися значениями признака от ранее установившихся в популяции. Естественный отбор до тех пор смещает среднее значение признака или частоту встречаемости признака, пока популяция не приспосабливается к изменившимся условиям. Эта форма приводит к закреплению новой нормы реакции, которая соответствует изменившимся условиям среды. Примеры: индустриальный меланизм у бабочки березовой пяденицы; выработка устойчивости к антибиотикам у бактерий и к пестицидам у насекомых.
Стабилизирующая форма – это отбор в пользу особей со средним значением признака, особи с резко отклоняющимися значениями погибают. Эта форма направлена на сохранение установившегося в популяции среднего значения признака; норма реакции при этом несколько суживается. Она действует до тех пор, пока условия среды, при которых был выработан данный признак, существенно не меняются. Результатом ее действия является большое сходство всех особей в популяции.
Дизруптивная (рассекающая) форма – это отбор, благоприятствующий более чем одному фенотипическому оптимуму и действующий против промежуточных форм. Может приводить к возникновению внутривидового полиморфизма или к изоляции популяций. Пример: возникновение двух рас растения погремок – раннецветущей и поздноцветущей. Их появление – следствие покосов в середине лета, из-за чего единая популяция разделилась на две неперекрывающиеся.

Приспособленность организмов Организмы обитают в разнообразных условиях среды, поэтому у них вырабатываются различные приспособления. Эти приспособления могут затрагивать строение, поведение, особенности размножения и т.д.
Все приспособления Ч. Дарвин считал относительными, т.е. соответствующими конкретным условиям среды: так, окраска белого медведя маскирует его в Арктике, позволяя незаметно подкрадываться к жертве, но в лесу она будет бесполезна и даже вредна, естественно, кроме зимнего периода.
Рассмотрим приспособления живых организмов к среде обитания на примере окраски:
1) Покровительственная окраска (зеленый цвет кузнечика, белая окраска животных Крайнего Севера), когда животное маскируется в своей среде обитания.
2) Криптическая (скрывающая) окраска – подражание неживым объектам или растениям (палочники; рисунок внутренней поверхности крыльев бабочек). Разновидностью этого типа окраски является расчленяющая окраска. Характерный пример – окраска зебры (чередование черных и белых полос) и тигра (чередование черных и рыжих полос) – уже на расстоянии в 50-70 м эти животные практически не заметны. Также расчленяющая окраска нарушает впечатление о контурах тела.
3) Отпугивающая (предостерегающая) окраска (божьи коровки, ядовитые змеи). Животные с таким типом окраски ярко окрашены и хорошо заметны – они как бы предупреждают своих врагов о том, что они опасны.
4) Мимикрия – сходство некоторых животных (в основном – насекомых) с другими животными или растениями, обеспечивающее защиту от врагов. Различают два главных типа мимикрии:
а) Сходство в строении и окраске незащищенных животных с защищенными (оса и муха-журчалка, коралловый уж и коралловый аспид).
б) Сходство по форме и окраске двух защищенных форм, при этом хищник не поедает обе формы. Примеры: разные виды ос (сходны по очертаниям тела и окраске с желтыми и черными полосами); ядовитые насекомые (божьи коровки, клопы-солдатики, жуки-нарывники имеют красную окраску с черными пятнами).

Вид, его критерии и структура
Одно из первых определений вида предложено К. Линнеем: вид – это совокупность особей, обладающих общими морфологическими признаками и не скрещивающихся с другими группами. Современное определение вида: вид – это совокупность географически и экологически близких популяций, способных в природных условиях скрещиваться между собой, обладающих общими морфофизиологическими признаками, биологически изолированных от популяций других видов. Вид является генетически изолированной системой.
Признаки, отличающие один вид от другого, называются критериями вида:
1) Морфологический критерий – это характеристика особенностей строения вида. С его помощью легко определить виды, не являющиеся близкими, однако необходимо учитывать, что многие морфологические признаки оказываются характерными не только для конкретного вида, но и для рода, семейства или отряда. Также верно и обратное утверждение: сильные морфологические отличия между особями не всегда говорят об их принадлежности к разным видам (породы собак, сорта растений).
2) Генетический критерий – каждый вид имеет свой кариотип, характеризующийся определенным числом хромосом, их структурой и дифференциальной окраской. Использование этого критерия позволяет эффективно различать даже близкородственные виды.
3) Географический критерий включает ареал обитания вида. Для видов-космополитов этот критерий утрачивает свое значение.
4) Экологический критерий описывает непосредственное местообитание вида – его экологическую нишу, которая у каждого вида своя (это понятие включает в себя особенности питания, предпочтительные места обитания и размножения и т.д.). Однако разные виды могут занимать сходные экологические ниши.
5) Физиологический критерий основывается на отличиях между видами в протекании процессов (активность ферментов, синтез и накопление различных веществ). Каждый из критериев имеет свои недостатки и преимущества, но по отдельности они часто недостаточны для различения видов. Для точного определения вида необходимо применение совокупности критериев.

Видообразование
Ч. Дарвин считал, что видообразование включает дивергенцию внутри вида, вымирание промежуточных форм и выживание крайних как проявление конкуренции. Согласно современным взглядам, видообразование – это процесс перехода генетически открытой системы популяции в генетически изолированную. Основными формами видообразования являются географическое и экологическое.
Географическое (аллопатрическое) видообразование основано на пространственной изоляции, которая в дальнейшем сопровождается экологическими и поведенческими изменениями, приводящими к биологической изоляции. Это довольно медленный процесс формирования и обособления новых видов за счет обособления географических рас, ареалы которых не перекрываются ареалом материнского вида. Сначала географические расы превращаются в подвиды, затем в полувиды и далее – в новые виды. Чаще всего географическое видообразование связано с расчленением ареала и разделением широко распространенного вида на популяции с полной изоляцией друг от друга. В качестве примера можно привести галапагосских вьюрков, впервые описанных Ч. Дарвином. Образование разных видов вьюрков происходило на разных островах и шло по пути аллопатрического видообразования.
Экологическое (симпатрическое) видообразование базируется на экологической изоляции. Прежде всего, этот способ связан с приспособлением популяции к определенной пище, температуре, глубине, т. е. к определенным условиям среды. При этом формирующийся новый вид находится в пределах одного ареала с материнским видом. Репродуктивная изоляция может формироваться и поддерживаться благодаря разобщению сезонов размножения. Примером может служить возникновение ранне- и поздноцветущих рас у погремка.