Ассимиляция

Ассимиляция рассматривается на примере 4-ех процессов.
Фотосинтез
Фотосинтез — это образование органических веществ из неорганических при участии солнечной энергии. Суммарное уравнение фотосинтеза: 6СО2 + 6Н2О = С6Н12О6 + 6О2
Значительный вклад в изучение фотосинтеза внес К.А. Тимирязев, который доказал, что фотосинтез наиболее активно идет в красных лучах спектра, и что растения в процессе фотосинтеза преобразуют энергию Солнца в химическую энергию.
Фотосинтез характерен для растений и некоторых прокариот. Для протекания фотосинтеза необходимо наличие пигментов, прежде всего хлорофилла. Также могут присутствовать другие пигменты: желтые каротиноиды и красные или синие фикобилины.

Фотосинтез состоит из двух стадий: световой и темновой.
Световая стадия. Происходит в тилакоидах. Энергия света поглощается хлорофиллом и переводит его в возбужденное состояние. Электроны из фотосистем I и II поступают на цепь переноса электронов, т. е. в молекулах хлорофилла остаются незаполненные места для электронов. «Дыры» в фотосистеме I заполняются электронами из фотосистемы II; а «дыры» в фотосистеме II — электронами, которые образуются при фотолизе воды. Во время движения электроны теряют энергию, часть которой используется для синтеза АТФ. Электрон из фотосистемы I двигается к молекуле НАДФ+, восстанавливая его в НАДФ*Н.
Практически одновременно в хлоропластах происходит фотолиз воды — ее расщепление под действием солнечного света. При этом образуются электроны (идут в фотосистему II), протоны (акцептируются НАДФ+) и кислород (как побочный продукт): 2Н2О = 4Н+ + 4е + О2
Таким образом, в результате световой стадии происходит накопление энергии в виде АТФ и НАДФ*Н, а также образование кислорода.

Темновая стадия. Происходит в матриксе (строме) хлоропластов. Не требует наличия света. Молекула углекислого газа при помощи ферментов реагирует с 1,5-рибу­лезодифосфатом (это производное рибозы). Образуется промежуточное соединение С6, которое разлагается водой на две молекулы фосфоглицериновой кислоты (С3). Из этих веществ путем сложных реакций синтезируется фруктоза, которая далее изомеризуется в глюкозу. Для этих реакций требуется 18 молекул АТФ и 12 моле­кул НАДФ*Н. Из глюкозы в растениях образуются крахмал и целлюлоза. Фиксация углекислого газа и превращение его в углеводы носит циклический характер и называется циклом Кальвина.

Фотосинтез у бактерий имеет ряд особенностей. Так, основным пигментом для цианобактерий служит хлорофилл, для других бактерий – бактериохлорофилл; вспомогательные пигменты представлены каротиноидами и некоторыми другими. Эти пигменты обычно располагаются на внутриклеточных выростах плазматической мембраны.  Цианобактерии выделяют кислород при фотосинтезе, пурпурные и зеленые бактерии – нет.

Значение фотосинтеза для сельского хозяйства велико: именно от него зависит урожай сельскохозяйственных культур. Растение при фотосинтезе использует лишь несколько процентов солнечной энергии, попадающей на листья, поэтому одним из важных направлений селекции является выведение новых сортов с большей эффективностью фотосинтеза. Для повышения эффективности фотосинтеза используют следующие приемы: искусственное освещение (дополнительная подсветка лампами дневного света в пасмурные дни или весной и осенью) в теплицах; отсутствие затенения культурных растений, соблюдение необходимых расстояний между растениями и т. п.

 Хемосинтез
Хемосинтез — это процесс образования органических веществ из неорганических при использовании энергии, полученной при окислении неорганических веществ. Он был открыт русским микробиологом С.Н.Виноградским в XIX в. (1887 г.) и возможен только у бактерий:
1) серобактерии окисляют сероводород до серы и далее до серной кислоты.
2) нитрифицирующие бактерии окисляют аммиак сначала до азотистой кислоты, а ее — до азотной кислоты.
3) водородные бактерии окисляют водород до воды.
4) железобактерии окисляют соединения Fe (II) до Fe(III).
Энергия, выделяющаяся при окислении неорганических веществ, запасается в виде АТФ и в дальнейшем используется на процессы биосинтеза.

Хемосинтезирующие бактерии обитают в почве и различных водоемах и играют важную роль в круговороте веществ. Например, благодаря жизнедеятельности железобактерий в природе накапливаются руды железа; а нитрифицирующие бактерии образуют запасы селитры.

Репликация ДНК (удвоение ДНК)
В результате этого процесса образуются две двойные спирали ДНК, которые ничем не отличаются от исходной (материнской). Сначала с помощью фермента геликазы двойная спираль ДНК расплетается в точках начала репликации. Затем к обеим цепям ДНК подходит специальный фермент праймаза, который синтезирует небольшой участок новой ДНК. Затем еще один фермент удаляет праймазу, а к образовавшемуся участку новой ДНК прикрепляется фермент ДНК-полимераза, осуществляющий синтез дочерних цепей ДНК.
На одной из цепей процесс идет непрерывно — эта цепь называется лидирующей. Вторая цепь ДНК синтезируется короткими фрагментами (фрагментами Оказаки), которые «сшиваются» вместе с помощью специального фермента (ДНК-лигазы). Эта цепь называется отстающей или запаздывающей.

Репликация основана на ряде принципов:
1) комплементарности (А–Т, Ц–Г);
2) антипараллельности. Каждая цепь ДНК имеет определенную ориентацию: один конец несет остаток фосфорной кислоты, соединяющейся с 5¢-углеродом дезоксирибозы, а второй — ОН-группу, соединенную с 3¢-углеродом. Цепи в молекуле ДНК расположены антипараллельно: одна от 3¢- к 5¢-концу, а вторая (комплементарная ей) — от 5¢- к 3¢-концу.
3) полуконсервативности. Образуются две дочерние спирали, каждая из которых сохраняет (консервирует) в неизменном виде одну из половин материнской ДНК;
4) прерывистости. Чтобы новые нити ДНК могли образоваться, материнские цепи должны быть полностью раскручены и вытянуты, что невозможно; поэтому репликация начинается одновременно в нескольких местах.

Биосинтез белка
Информация о первичной структуре молекулы белка зашифрована в молекуле ДНК. Система записи информации о последовательности расположения аминокислот в белках с помощью последовательности расположения нуклеотидов в и-РНК называется генетическим кодом.
Свойства кода:
1. триплетность — каждая аминокислота зашифрована последовательностью из трех нуклеотидов. Эта последовательность называется триплетом или кодоном. Всего существует 64 триплета, из них 61 шифрует аминокислоты, еще 3 не кодируют ни одной аминокислоты;
2. вырожденность (избыточность) — каждая аминокислота зашифрована несколькими кодонами (от 2 до 6). Исключение составляют метионин и триптофан — каждая из них кодируется одним триплетом;
3. однозначность — каждый кодон шифрует только одну аминокислоту;
4. между генами имеются «знаки препинания» (стоп-кодоны) — это три специальных триплета (УАА, УАГ, УГА), которые не кодируют аминокислоты. Эти триплеты находятся в конце каждого гена. Внутри гена «знаков препинания» нет;
5. универсальность — генетический код одинаков у всех живых организмов Земли.

В биосинтезе белка различают три этапа — транскрипцию, посттранскрипционные процессы и трансляцию.
Транскрипция — это процесс синтеза и-РНК по матрице ДНК. У эукариот происходит в ядре, митохондриях и хлоропластах, у прокариот – в цитоплазме. Транскрипция состоит из трех фаз:
1) инициация – начало синтеза и-РНК. Во время этой стадии фермент РНК-полимераза прикрепляется к промотору (это участок в начале гена) матричной цепи ДНК;
2) элонгация – это синтез молекулы и-РНК по правилу комплементарности;
3) терминация – завершение синтеза и-РНК и ее отделение от матричной цепи ДНК.В результате у эукариот образуется пре-и-РНК, а у прокариот – зрелая и-РНК.

Посттранскрипционные процессы у эукариот. После образования пре-и-РНК начинается созревание или процессинг и-РНК. При этом из молекулы РНК удаляются интронные участки (не несущие информацию о структуре белка) с последующим соединением экзонных участков (этот процесс называют сплайсингом). После завершения этих процессов зрелая и-РНК выходит из ядра и направляется к месту синтеза белка (к рибосомам).

Трансляция — это синтез полипептидных цепей белков, выполняемый по матрице и-РНК в рибосомах. Аминокислоты, необходимые для синтеза белка, доставляются в рибосомы с помощью т-РНК. Молекула т-РНК имеет на вершине последовательность из трех нуклеотидов, комплементарных нуклеотидам кодона в и-РНК. Эта последовательность называется антикодоном. Фермент кодаза опознает т-РНК и присоединяет к ней соответствующую аминокислоту.

Биосинтез белка начинается с того (у бактерий), что кодон АУГ, расположенный на первом месте в копии с каждого гена, занимает место на рибосоме в донорном участке и к нему присоединяется т-РНК, несущая формилметионин (это измененная форма аминокислоты метионина). После завершения синтеза белка формилметионин отщепляется от полипептидной цепочки.

На рибосоме имеются два участка для связывания двух молекул т-РНК: донорный и акцепторный. В акцепторный участок поступает т-РНК с аминокислотой и присоединяется к своему кодону и-РНК. Аминокислота этой т-РНК присоединяет к себе растущую цепь белка, между ними возникает пептидная связь. т-РНК, к которой присоединен растущий белок, перемещается справа налево вместе с кодоном и-РНК в донорный участок рибосомы. В освободившийся акцепторный участок приходит новая т-РНК с аминокислотой, и все повторяется заново. Когда на рибосоме оказывается один из знаков препинания, ни одна из т-РНК с аминокислотой не может занять акцепторный участок. Синтез белка завершается, и полипептидная цепь отрывается и покидает рибосому.

Если на одной и-РНК одновременно находится несколько рибосом, то такую структуру называют полисомой. Полисома позволяет синтезировать большее количество молекул белка за меньшее время.

Клетки разных тканей организма синтезируют разные белки (так, амилаза синтезируется клетками слюнных желез; инсулин — клетками поджелудочной железы и т.п.). При этом все клетки организма образовались из зиготы путем ее многократного деления митозом, т. е. имеют одинаковый генетический набор. Эти отличия связаны с тем, что в разных клетках транскрипции подвергаются разные участки ДНК, т. е. образуются разные и-РНК, по которым и синтезируются белки. Таким образом, в каждой клетке реализуется только часть наследственной информации, а не вся информация целиком.