Изменчивость

Изменчивость — это способность организмов изменяться под воздействием внешних или внутренних факторов. Выделяют два вида изменчивости: фенотипическую и генотипическую.

Фенотипическая изменчивость
Она затрагивает фенотип, генотип остается неизменным. Фенотипическая изменчивость делится на случайную и модификационную. Случайная изменчивость возникает из-за действия на организм различных факторов внешней среды. Она не носит приспособительного характера и может затрагивать различные признаки.

Модификационная — это разнообразие фенотипов, возникающих у особей под влиянием внешних факторов. В сходных условиях среды она носит групповой и обратимый характер (например, в коже всех людей европеоидной расы под влиянием УФ-лучей синтезируется защитный пигмент — меланин).
Проявление модификационной изменчивости ограничено нормой реакции. Норма реакции — это те пределы, в которых возможно изменение признака у данного генотипа. На основании нормы реакции можно построить вариационный ряд, отражающий изменения признака в данной популяции. Например, если измерить рост всех учеников в классе, то можно построить вариационный ряд и определить норму реакции этого признака среди данной группы.
В отличие от модификаций, норма реакции передается по наследству. Границы нормы реакции сильно различаются у разных организмов и у разных признаков. Например, количество молока (удой) имеет широкую норму реакции, а жирность молока — узкую.
Модификации всегда направлены, а их интенсивность пропорциональна силе и продолжительности действия фактора внешней среды.

Генотипическая изменчивость
Это изменчивость, связанная с изменением генотипа. Она передается потомству от родителей. Различают комбинативную и мутационную генотипическую изменчивость.

Комбинативная изменчивость
Это появление новых комбинаций признаков у потомства по сравнению с родительскими формами. Она связана с половым размножением. Причины комбинативной изменчивости:
1) случайное сочетание негомологичных хромосом после их расхождения в анафазе первого деления мейоза.
2) кроссинговер и независимое расхождение гомологичных хромосом;
3) случайный подбор родительских пар;
4) случайная встреча гамет при оплодотворении — невозможно заранее предсказать, какой именно сперматозоид сольется с яйцеклеткой.
Комбинативная изменчивость приводит к появлению многочисленных новых комбинаций признаков, что повышает генетическую разнородность популяций.

Мутационная изменчивость
Мутация – это редкие, случайно возникшие, стойкие изменения генотипа, затрагивающие генотип целиком или его определенную часть. Рассмотрим классификацию мутаций.

Соматические и генеративные мутации. Соматические мутации происходят в клетках тела и передаются потомству при бесполом или вегетативном размножении. Примерами являются пятна иной окраски на шкуре овец, пигментные пятна кожи. Генеративные мутации затрагивают половые клетки и передаются по наследству при половом размножении.

По масштабу изменения генотипа выделяют генные, хромосомные и геномные мутации.
Генные мутации — это изменение последовательности нуклеотидов внутри гена. Причинами генных мутаций являются выпадение, удвоение, вставка, замена или перестановка нуклеотидов. В результате этого изменяется порядок триплетов, и синтез нормального белка становится невозможным.
Хромосомные мутации — это изменение структуры и строения хромосом. При хромосомных мутациях число хромосом не меняется.
Геномные мутации — это изменение числа хромосом. Например. полиплоидия — это кратное увеличение набора хромосом. Чаще всего встречаются у растений. Полиплоидные формы более жизнеспособны и плодовиты. У животных и человека полиплоидия встречается гораздо реже. Например, некоторые клетки печени полиплоидны; они обладают большими функциональными возможностями. С возрастом число полиплоидных клеток увеличивается.
Анеуплоидия — это увеличение или уменьшение диплоидного набора хромосом на одну, реже на две хромосомы. Так, синдром Дауна — анеуплоидная мутация (у больного в кариотипе наблюдается 47 хромосом).

Доминантные и рецессивные мутации. Доминантные мутации (например, полидактилия — многопалость у человека) контролируются доминантным геном, поэтому всегда проявляются фенотипически. Рецессивные мутации кодируются рецессивным геном и проявляются у организма только в том случае, если он гомозиготен по этим генам. Большинство мутаций относится к рецессивным.

По значению для естественного отбора мутации делятся на полезные, нейтральные и вредные. Полезные мутации способствуют развитию признаков, обеспечивающих организму преимущества в выживании и размножении. Нейтральные мутации в данных условиях среды на выживаемость организма не действуют, но при изменении условий они могут становиться вредными или полезными. Вредные мутации понижают жизнеспособность организмов.

Мутагены
Это факторы, вызывающие мутации. Выделяют три группы мутагенов.
К физическим мутагенам относятся длительное воздействие высоких температур и все виды излучений (УФ-лучи, рентгеновские лучи, гамма-излучение, космическое излучение). Химические — это различные вещества, к которым относятся алкалоиды, соли тяжелых металлов, азотистая кислота. Также мутагенным действием могут обладать пестициды, некоторые пищевые красители, консерванты и лекарства, поэтому их применение должно находиться под строгим контролем. Биологические — это вирусы и некоторые белки.
Все мутагены универсальны (действуют во всех живых организмах) и у них отсутствует нижний порог мутационного действия (т. е. способны вызывать мутации в любых малых дозах).
Открытие мутагенов создало предпосылку для их искусственного использования в селекции: с их помощью созданы новые сорта и штаммы. Впервые для искусственного получения мутаций использовали рентгеновские лучи (опыт проводился на дрозофиле). В настоящее время ведутся работы по созданию методов направленного воздействия мутагенов на определенные гены.

Закон гомологических рядов
Н. И. Вавилов, изучая мутационную изменчивость у культурных и диких растений (в основном — на злаках), открыл, что она протекает у генетически близких видов и родов параллельно. В результате этого у разных форм возникают сходные мутации, которые Вавилов назвал гомологическими рядами наследственной изменчивости. Это позволило ему сформулировать закон, названный законом гомологических рядов: близкородственные виды и роды благодаря большому сходству их генотипов обладают сходной наследственной изменчивостью. Этот закон иногда называют «таблицей Менделеева в биологии».