Сцепленное наследование.Хромосомная теория наследственности

Сцепленное наследование генов — это совместная передача нескольких генов от родителей потомкам. Основные работы по изучению закономерностей сцепленного наследования были созданы Т.Морганом и его научной школой. Их эксперименты проводились на плодовой мушке (дрозофиле). Дрозофила оказалась очень удобным объектом для исследования: легко и быстро размножается в искусственных условиях, дает многочисленное потомство, имеет всего 4 пары хромосом в диплоидном наборе. Также у дрозофилы встречается большое число разнообразных мутаций (окраска глаз, форма крыльев и т. д.).
В результате опытов было выявлено, что сцепление может нарушаться из-за кроссинговера. При скрещивании анализировалось наследование двух пар аллелей: одна пара контролирует цвет тела (B – серая окраска, b – черная), вторая пара — длину крыльев (V – длинные крылья, v – короткие). Оба гена находятся в одной хромосоме.
При скрещивании серых длиннокрылых мух с черными короткокрылыми все первое поколение было серым длиннокрылым.

Р B V
B V
´ b  v
b  v
Г BV bv
F1 B V
b  v

После этого было проведено анализирующее скрещивание. В первом случае скрестили дигетерозиготных самцов из F1 с гомозиготными самками.

Р (F1) B V
b  v
´ b  v
b  v
Г BV, bv bv
Fа B V,          b v
b  v,          b v,
50%         50%

В потомстве наблюдалось расщепление в соотношении 1:1 — 50% серых длиннокрылых мух и 50% черных короткокрылых. Таким образом, у самцов дрозофилы в мейозе не происходит кроссинговера, и наблюдается полное сцепление генов.
Во втором случае скрестили дигетерозиготных самок из F1 с гомозиготными самцами.

Р (F1) B V
b  v
´ b  v
b  v
Г BV, b v,
B v, bV
bv
Fа B V,    b v      B v,    b V,
b  v,     b v,     b v,     b v
41,5%  41,5%   8,5%   8,5%

При скрещивании в потомстве наблюдалось появление четырех фенотипических классов. Но соотношение отличалось от предполагаемого 1:1:1:1 — в потомстве было по 41,5% серых длиннокрылых и черных короткокрылых особей и по 8,5% серых короткокрылых и черных длиннокрылых. Такое расщепление можно объяснить кроссинговером, что привело к появлению новых типов гамет, а следовательно, и новых фенотипических классов. Гаметы, возникшие в результате кроссинговера, назвали кроссоверными.

На основании всех полученных результатов Т. Морганом и его школой была сформулирована хромосомная теория наследственности.
1) Гены расположены в хромосомах в линейном порядке. Различные хромосомы содержат неодинаковое число различных генов.
2) Каждый ген занимает в хромосоме определенное место (локус).
3) Гены, находящиеся в одной хромосоме, представляют одну группу сцепления и наследуются совместно. Число групп сцепления организма равно гаплоидному набору хромосом. Две гомологичные хромосомы являются одной группой сцепления.
4) В результате кроссинговера происходит нарушение сцепления. Частота кроссинговера между генами, расположенными в одной хромосоме, зависит от расстояния между ними и прямо пропорциональна ему. Расстояние между генами измеряется в морганидах. Одна морганида соответствует 1% кроссоверных фенотипов в потомстве.

На основании данных, полученных при анализе сцепленного наследования, строят генетические карты хромосом — это схемы расположения генов в хромосоме. Генетические карты используют в селекции для подбора организмов для скрещивания.